神经表征不断漂移，学会的行为怎样保持稳定？

路还认得，响应这条路的神经元却变了

让小鼠反复走一条熟悉路线，可以找到一些在特定位置比较活跃的海马神经元。例如，某个细胞常在接近奖励位置时活动，另一个常在路线开头活动。它们合起来携带了与空间位置有关的信息。

如果几天后仍记录同一批细胞，有些响应会保持，有些变弱、消失或移到别的位置。与此同时，小鼠仍会在奖励前减速、预先舔水，继续熟练完成相应任务。这类响应关系的长期变化，被称为神经表征漂移。1 2

这里改变的是同一批神经元参与活动的方式。“表征”也只是一种操作性说法：研究者发现神经活动与位置、刺激或行为变量有关；它不保证脑中真的存着一张可以逐格读取的地图。

真正的问题是：什么必须保持，什么可以改变，后面的神经回路才能继续做出合适的动作？ 仅说大脑有可塑性，解释了变化可能发生，还没有解释稳定为什么没有被变化破坏。

本文以小鼠海马CA1的跨日空间响应为现象入口，用顶叶皮层的读出分析和计算模型比较机制。这些来自不同脑区与任务，能互相提示需要测什么，但不能拼接成同一条已经完整观察到的神经回路。

先确认：改变的是响应，还是实验条件

长期神经记录最先遇到的困难很实际：今天看到的细胞，真的是昨天那个吗？动物今天是不是跑得更快、注意力不同？气味、视觉线索或奖励预期是否改变了？这些都可能改变神经响应。

2025年Climer等针对这些问题做了较细的控制。他们在五个连续记录日，通过三维成像平面的匹配与细胞形态检查，尽量追踪同一批CA1神经元；再根据跑速随位置变化的轨迹，比较跨日行为高度相似和较不相似的圈次。2

在熟悉视觉任务的六只鼠中，同一位置所引发的群体活动图样随记录日发生变化。公开表里的群体向量相关，由第一个记录日的平均约0.550，降至第五日约0.276。它是一个响应相似度，不能翻译成“记忆丢了一半”。第一个记录日也使用分开的圈次作比较，因此基线不要求等于1；这些圈次仍来自同一只鼠，不能当作独立动物重复。

控制气味尤其有意义，因为小鼠对气味敏感，普通视觉虚拟环境未必真正保持了它所感知的环境。研究增加了固定气味、跨日变化气味和随位置变化但每天相同的气味梯度。固定气味组的群体相关仍从约0.591降至0.317，没有出现“把气味固定后，漂移就消失”的结果。2

这些结果限制了“漂移全由这几种环境或行为差异造成”的解释，但并没有证明所有未记录的内部状态都完全相同。注意、动机与感官条件对不同指标仍可能有影响；论文的部分比较也有统计差异，不能把“不显著”统一改写成“毫无作用”。更合适的结论是：在这套控制范围内，单靠跑速或所操控的感官变化不足以解释观察到的漂移。

还要区分一天内的随机波动与跨日的系统变化。一次试验里某个细胞活动多一点，可能只是噪声；若重复平均后，它的响应与刺激之间的关系仍逐日改变，才进入本篇关注的问题。记录方法、平均范围、细胞纳入标准与任务定义，都会影响测得的漂移。

行为稳定，需要的是合适的输出

假设后面的神经回路把一群细胞的活动组合起来，形成一个用于控制行为的信号。最简单的近似是加权求和：

这里 $r$ 是一群细胞的活动，$w$ 是读出权重，$y$ 是提取出的任务相关信号。它是分析工具，不表示真实行为只靠一个线性神经元完成。

如果活动改变为 $r+\Delta r$，权重保持不变，输出变化就是：

这意味着活动可以大幅改变，只要变化在这个读出不敏感的方向上，输出仍可保持。反过来，活动改变不大，如果正好落在关键读出方向上，也可能明显影响行为。

用两个细胞想一想：若下游只读它们活动之和，一个增加、另一个等量减少，和就不变；若下游读它们之差，同样的变化却会被放大。因此，“变了多少”需要和“后面怎样使用”一起看。

由此至少存在三条可以并存的机制。

这些机制不要求所有神经元一成不变，也不允许把所有漂移都自动看成无害。一个方向对当前任务不重要，对另一个任务可能很重要；“无关方向”始终是相对于某个具体读出而言。

表征几何还在，固定读出也可能失败

一种常见解释是：单个细胞虽然变了，整个群体的表征形状仍然稳定。这确实可能保留信息，但还需要补上读出这一步。

本库做了一个可以精确检查的小例子。用24维中心化活动表示一个周期位置变量及若干相关特征，不加观测噪声，再让群体活动作两种旋转。两种旋转的改变幅度完全一样，并且都保持不同位置之间的内积和距离关系不变；也就是这里定义的表征几何相同。

第一种旋转改变的是旧读出不使用的方向；第二种旋转改变旧读出所需的方向。固定原来的读出权重后，结果并不一样。

当旋转达到示意的90°时，第一种读出仍正确，第二种旧读出却输出零，误差达到目标本身的方差。不是第二种活动里没有信息，而是旧权重已经不能正确利用它。

如果允许用当天的真实目标重新训练，读出可以恢复，并且对未参与训练的位置也成立。但这只能证明存在可以恢复功能的权重；它没有解释动物怎样在没有研究者标签的情况下找到这些权重。

这也是分析实际数据时很重要的区别：让研究者在事后自由旋转、对齐或重训，可以检验信息是否还在；若要解释实际行为，还必须说明负责行为的回路是否具有相应的参照、学习信号和可塑性。

实际神经数据支持哪一种读出

Rule等在2020年重新分析了小鼠后顶叶皮层（PPC）的长期活动记录。这些小鼠执行虚拟T迷宫任务，数据包含位置、速度和视角等行为变量。3

研究首先为每一天分别训练线性读出，发现几类任务变量都可以从当天活动中提取。把某一天的权重直接放到隔得更远的日期，读出误差通常增大。说明漂移没有完全躲在所有行为相关方向之外。

但这不是故事的终点。研究者又把多天的数据合起来，寻找一套对所有这些日期都能工作、权重固定的读出。四只纳入分析的鼠都可以找到这样的近似共同读出，表现虽然不如每天单独优化，却好于相应随机漂移对照。3

“逐日最优权重不同”和“存在共同可用权重”可以同时成立，因为同一天通常不只有一套权重能完成任务。若允许一定误差，多天的可行权重集合可能还有交集。

这个结果支持群体冗余与结构化漂移能减轻读出困难，但尚未证明大脑采用了研究者找到的那套权重。多日共同读出在训练时已经看过这些日期的标注数据，也不能直接证明只学过第一天的动物会自动选到这个交集。

研究还比较了可以持续调整的读出。允许适度更新权重，可改善跨日表现；基于预测误差的在线学习规则也能追踪部分漂移。不过，这些是用神经数据驱动的模型演算。论文讨论的每日权重变化量，是特定归一化和模型下的结果，不是对真实突触每日变化百分比的直接测量；误差信号是否能在相应生物回路中获得，仍是机制问题。3

因此，这项实证把两种简单说法都限制住了：实际漂移并非处处破坏所有读出，但也没有完全避开任务有关的方向。较稳定成分与持续补偿，可能各自承担一部分工作。

较稳定的细胞，能不能充当参照

2025年海马研究还把后续多日位置响应较稳定的细胞，与较不稳定细胞比较。图中是从公开表重新读取的30只鼠的配对结果：在细胞位置场首次出现的那一天，较稳定组的平均钙信号 $\Delta F/F$ 在30只鼠中都更高。2

研究把平均钙信号、活动圈次比例等作为与兴奋性有关的指标，也比较了空间调谐和信号质量。它们为“哪些细胞更可能保持响应”提供了线索；但它们不是直接测得的膜兴奋阈值，更不是操控兴奋性之后观察稳定性改变的因果实验。

分类方式也重要。论文把多日重现较多与较少的细胞放入两组，中间一批没有进入主要二分类比较。预测结果因而针对这个分类任务，不能当成所有细胞未来行为的完整预测。活跃程度与检测、纳入及跨日重现标准之间的关系，也需要在更直接实验中进一步分开。

最关键的一步仍然没完成：即使有一小部分较稳定细胞，也不能仅凭“它们比较稳定”就认定行为主要靠它们维持。要支持这种作用，需要证明下游确实依赖它们，或对它们作有对照的扰动后，稳定行为或读出特别受损。

没有人每天给答案，下游能怎样继续校准

一种更完整的机制来自Rule与O’Leary在2022年的自修复编码模型。4 它没有假定一个外部老师每天把正确位置告诉下游，而是利用小步变化、冗余和原有读出暂时仍然大致正确这一事实。

假设上游只有少量细胞今天改变响应，多数输入仍保留昨天的关系，下游输出就还可以是一个有误差但可用的参照。把与这个输出相关的新输入适当加强，并限制总体活动水平和波动程度，可以把原来的功能逐渐转移到新的权重组合上。

这一步有两个互补作用：Hebb式关联学习强化与当前输出相配的输入，稳态调节则避免回路因正反馈而失控，同时维持合适的活动水平。模型进一步引入群体竞争或较稳定的内部相关结构，改善多个读出之间的一致性。4

它也暴露了代价。只用单细胞的自我校准，可以延长读出稳定的时间，但在长时仍可能慢慢偏离原目标。若想保持更久，模型需要某些相对稳定的内部关系，或不时重新激活、校验原有结构。若相隔太久才校准，变化太大，就可能失效。

因此，“没有外部真值”不等于“完全没有参照”。参照可能来自原有输出、其他较稳定的回路、感官反馈或任务中的重复校验。这个模型说明一条可行的过程链，还没有证明海马或PPC实际按其中某条具体学习规则维持行为。

2026年的新切口：改变的样子，也影响能否纠正

Micou与O’Leary在2026年追问：如果总体漂移速度相近，所有细胞都一点点改变，与少部分细胞偶尔突然改变，哪一种更容易被下游追踪？5

他们的理想化读出模型在第一天有带目标标签的数据，此后只能根据群体活动统计、已有调谐估计及漂移先验来更新。一个重要结果是：当观测本来就有噪声时，缓慢的小变化容易与测量波动混淆；少数较大的调谐跳变反而容易被识别，而其余较稳定的细胞又能提供参照。

在其模型和所比较参数下，较突然的变化可以让自适应读出保持更久。研究还用另一种方式匹配两类漂移的强度，检查结果是否只是比较标准造成的。它提供了一个比“漂移快慢”更细的问题：变化如何分配到不同细胞和不同时间，会改变校准难度。5

但这不是“变化越剧烈越好”的普遍规则。模型知道特定形式的活动、噪声和漂移统计，并且依赖先前调谐估计；误差可以积累，读出最终仍可能退化。大量细胞同时失去可追踪的关系，也不属于“少数变化、多数可当参照”的同一情形。

研究对PPC与视觉皮层数据的分析，发现实际变化兼有缓慢部分和跳变部分。这里有两条需要留住的限制：PPC数据与2020年读出研究都来自此前的Driscoll等实验，属于同一数据的不同分析；两个脑区的数据又来自不同任务和记录条件，不能把差异直接归因于脑区本身。

论文中的两种成分是通过模型拟合辨认出来的，并非在每一个真实突触上直接看到了“突然改写”。缓慢的输入或突触变化经过神经响应的阈值与非线性，也可能表现为调谐突然变化；这两个层次不能互相替代。这项研究也没有同步证明某个下游回路正在利用这些统计进行补偿。它最有价值的推进，是给未来同时记录上游和下游的实验提出更具体的测量对象。

什么证据能把这些机制分开

目前较稳的是：在一些已学会的重复任务中，长期神经活动关系确实会变化；较严格的感官、行为和细胞匹配控制后，漂移仍可存在。群体中也能保留可提取的任务信息，实际漂移有一定结构，并非所有方向都同样影响读出。

仍未被统一回答的是：在某个具体任务中，大脑主要靠稳定子群、对读出无关的变化，还是持续调整权重，分别承担多大作用。可以沿以下方向区分：

这些比较也要控制干预本身是否改变感觉、动机或基础活动，而非只影响所声称的校准机制。

本篇能给出的答案是：稳定行为要求关键的输入—输出关系保持可用，不要求所有参与的神经响应保持原样。 冗余、较稳定成分和持续校准，都能在明确条件下帮助维持这种关系。现有实验与模型已把这些可能性变得具体，但尚不足以指定一条适用于全部脑区和所有记忆的统一方案。

本库重绘和计算代码位于 research/calculations/representational_drift_readout.py；可下载结果与来源校验和、六鼠跨日数据、感官任务汇总、30鼠配对数据和几何—读出计算。